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4. Genómica comparada, biogeografía y evolución floral y adaptativa de gramíneas modelo


Resumen

En el proyecto desarrollaremos estudios de genómica y citogenética comparadas entre las tres especies segregadas de la planta modelo Brachypodium distachyon [B. distachyon (2n=10), B. stacei (2n=20) y B. hybridum (2n=30)], en cuya secuenciación genómica estamos participando, y en otras especies del género parcialmente secuenciadas. Nuestro objetivo es utilizar Brachypodium como género modelo de procesos de especiación híbrida y alopoliploide de las gramíneas templadas mediante análisis: i) filogenómicos y multigenómicos de un elevado número de genes nucleares ortólogos deduciendo el origen y los procesos de las reorganizaciones cromosómicas, ii) de genómica comparada de genes florales, para su transferencia a las Pooideas, y la búsqueda de potenciales genes adaptativos relacionados con la tolerancia a la sequía, como filtro selectivo a la especiación en climas mediterráneos, iii) de caracterización cromosómica, mediante mapeado FISH, CCP y dominancia nucleolar, y así correlacionar los cambios cariotípicos con los genómicos, detectando procesos de regulación epigenética en diploides-poliploides, y iv) de los genomas organulares, para analizar los cambios y transferencias intergenómicas y la herencia citoplasmática de los híbridos. Análisis citogenéticos y análisis multigenómicos de genes reguladores de la floración se transferirán a representantes seleccionados de pooideas para examinar, respectivamente, procesos de dinámica cariotípica en diversos complejos diploides-poliploides y cambios evolutivos en gramíneas templadas con morfotipos florales únicos. Otro de los fines del proyecto consiste en el desarrollo de estudios ecofilogeográficos y de dinámica poblacional y adaptativa de los grupos de gramíneas pooideas cuyo estudio iniciamos en el proyecto anterior (Brachypodium, Festuca, Anthoxanthum-Hierochloe, Bromus). Tomando como referencia los datos de los genomas completos de las tres especies de Brachypodium, seleccionaremos y analizaremos: i) genes (y marcadores SSR en Brachypodium y Festuca, y AFLPs en los otros grupos) ‘neutros’ que puedan ser transferidos a los 4 grupos en estudio para el análisis de la variación genética natural de las poblaciones y para los análisis de dinámica demográfica mediante métodos de coalescencia; ii) genes potencialmente adaptativos (SNPs de genes codificadores de metabolitos relacionados con la tolerancia a la sequía) cuya evolución genómica pueda ser analizada en las poblaciones para evaluar posibles diferencias ecogeográficas mediante diversos métodos estadísticos; iii) correlaciones entre las divergencias ‘neutras’ y ‘adaptativas’ para identificar y analizar procesos de divergencia (microespeciación); iv) modelizaciones de nicho ecológico actuales y pretéritas (LGM, LIG) y sus correlaciones con la filogeografía y con las potenciales divergencias genéticas adaptativas para establecer potenciales modelos de especiación; v) modelos de invasiones biológicas basados en análisis genómicos, de dispersión y de modelización de nicho de especies del complejo B.distachyon y de A. odoratum que se han naturalizado en áreas externas a su distribución natural.


Abstract

Comparative genomics and cytogenetic studies will be developed within the three segregated species of the Brachypodium distachyon complex [B. distachyon (2n=10), B. stacei (2n=20) and B. hybridum (2n=30)], which are currently in the process of being fully sequenced, and in other partially sequenced species of the genus. One of our main objectives is to use Brachypodium as a model genus to investigate allopolyploid hybrid speciation processes in the temperate grasses. To comply with this goal we will conduct: i) phylogenomic and multigenomic analyses with a large number of nuclear orthologous genes aiming to decipher the origin and evolution of the main chromosomal reorganizations; ii) comparative genomics analyses of floral developmental genes for their transference to the Pooideae, and a search of potential adaptive genes related to drought tolerance, as selective filters for speciation in Mediterranean climates; iii) chromosomal characterization through FISH and CCP mapping and nucleolar dominance analysis to correlate the karyotypic changes with the genomic changes and to examine epigenetic regulation processes in diploid-polyploid complexes; and iv) organellar (mtDNA, cpDNA) genome analysis, aiming to detect intragenomic rearrangements and intergenomic transferences, and the cytoplasmic inheritance in the Brachypodium hybrids. Cytogenetic analyses and multigenomic analyses of floral developmental genes will be transferred to selected pooid representatives to evaluate, respectively, the dynamics of karyotypic changes in different diploid-polyploid complexes and the evolutionary changes in temperate grasses that show unique floral morphotypes. The second objective of our project is to complete ecophylogeographical, population dynamics and evolutionary adaptive studies within the pooid groups we are investigating in our current project (Brachypodium, Festuca, Anthoxanthum-Hierochloe, Bromus). Using as reference the fully-sequenced genomes of the three species of the B. distachyon complex we will select and analyse: i) ‘neutral’ genes (plus SSR markers in Brachypodium and Festuca, and AFLPs in the other groups) that could be transferred to the four groups under study aiming to investigate the natural genetic variation of their populations and their demographic dynamics using coalescence-based methods; ii) potential adaptive genes (SNPs of genes codifying for metabolites related to drought tolerance) aiming to evaluate ecogeographical divergences through diverse statistical methods; iii) neutral vs adaptive correlations aiming to identify and study microspeciation divergence processes; iv) current and past (LGM, LIG) ecological niche models and their correlations with neutral and adaptive divergences and with phylogeography to disentangle potential speciation models; v) biological invasion models based on genomic, dispersal and niche prediction analyses within both the B. distachyon complex species and A. odoratum, plants that have invaded areas outside their native distribution regions.


Researchers:

Universidad de Zaragoza:

Pilar Catalan

Luis Ángel Inda Aramendia

Ernesto Pérez-Collazos

Diana López

Isabel Marques

Marisa López

Rubén Sancho Cohen


Consejo Superior de Investigaciones Cientificas (CSIC):

Bruno Contreras

Rubén Sancho Cohen


Universidad de Léon

Carmen Acedo

Felix Llamas

Alicia Alonso


Universidad de la Coruña

Elvira Sahuquillo

Manuel Pimentel


Resultados

.- Minaya M, Díaz-Pérez AJ, Mason-Gamer R, Pimentel M, Catalán P. 2015. Evolution of the beta-amylase gene in the temperate grasses: non-purifying selection, recombination, semiparalogy, homeology and phylogenetic signal. Molecular Phylogenetics and Evolution 91: 68-85. A

.- Inda LA, Sanmartin I, Buerki S, Catalán P. 2014. Mediterranean origin and Miocene-Holocene Old World diversification of meadow fescues and ryegrasses (Festuca subgen. Schedonorus and Lolium). Journal of Biogeography, 41:600-614. A   

.- Catalán P, López-Alvarez D, López-Herranz ML. 2013. Código de barras genético de gramíneas modelo (Brachypodium): incremento de la biodiversidad. Conservación Vegetal 17: 3-6. A

.- Pimentel M, Sahuquillo E, Torrecilla Z, Popp M, Catalán P, Brochmann C. 2013. Hybridizations and long-distance colonizations at different time scales: towards resolution of long-term controversies in the sweet vernal grasses (Anthoxanthum). Annals of Botany (doi: 10.1093/aob/mct170). A.  

.- Minaya M, Pimentel M, Mason-Gamer R, Catalán P. 2013. Distribution and evolutionary dynamics of Stowaway Miniature Inverted repeat Transposable Elements (MITEs) in grasses. Molecular Phylogenetics and Evolution 68: 106-118. A