Ongoing projects
2- Genetics landscape and ecology of subalpine Pyrenean-Cantabrian grasslands (Festuca, Gramineae) in the Spanish National Park network: conservation of diversity and ecological restoration (059/2009 project)
GENÉTICA DEL PAISAJE Y ECOLOGÍA DE PASTOS SUBALPINOS PIRENAICO-CANTÁBRICOS (FESTUCA, GRAMINEAE) EN LA RED DE PARQUES NACIONALES: CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD Y RESTAURACIÓN VEGETAL
Funded by the Spanish Ministry of Environment (2010-2012)
Universidad de Zaragoza (Spain): Catalán P (PI), Inda L, Perez-Collazos E, Marques I, Viruel J, Diáz-Pérez AJ, Manso JA.
Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC, Spain): Villar L, Sancho MC.
Universidad de Coruña (Spain): Sahuquillo E, Pimentel M.
Universidad de León (Spain): C. Acedo, F. Llamas, Alonso A.
Universidad técnica Particular de Loja (Ecuador): Draper D.
Centro de Investigaciones sobre Desertificación (CIDE-CSIC-UV-GV, Spain): Segarra-Moragues JG.
Instituto de Estudios Andorranos (CENMA, Andorra): Komac B.
Summary:
The objective of this proposal is to investigate the genetic landscape and ecology of subalpine grassland communities of Festuca eskia, F. gautieri and their hybrids (F. x picoeuropeana complex) in the Spanish Pyrenean-Cantabrian National Parks of Ordesa-Monte Perdido (PNOMP), Aigüestortes-Estany de Sant Maurici (PNAESM) and Picos de Europa (PNPE), aiming to address conservation strategies for their biodiversity and to promote ecological restoration of altered areas with local genotypes. We propose the following activities: i) to create SIG maps of these grassland communities and their environmental parameters; ii) genotypic analysis of individuals based on nuclear SSR markers and plastid DNA sequences; iii) genetic landscape and ecological analyses and phylogeographical analyses of each species; iv) detection and analysis of hybrids and introgression zones; v) ecological niche modelling of each genetic group; vi) interpretation of the historical and ecological processes affecting the landscape models; vii) detection and proposal of relevant genetic and ecological units for conservation of each species; viii) selection of local genotypes for conservation and ecological restoration to avoid genetic contamination of landscape; ix) construction of predictive models of distribution of these species regarding different scenarios of global climate change.
Resumen:
El objetivo de este proyecto es investigar la genética del paisaje y la ecología de las comunidades de pastos subalpinos de Festuca eskia, F. gautieri y sus hibridos (complejo de F. x picoeuropeana) en los parques nacionales Pirenaico-Cantábricos de Ordesa-Monte Perdido (PNOMP), Aigüestortes-Estany de Sant Maurici (PNAESM) y Picos de Europa (PNPE), con el fin de desarrollar estrategias de conservación de su biodiversidad y promover restauraciones ecológicas de áreas alteradas con genotipos locales. El proyecto contempla las siguientes actividades; i) Creación de mapas SIG de estas comunidades de pastos y de sus parámetros ambientales; ii) Análisis genotípicos de los individuos que componen las poblaciones empleando marcadores nucleares SSR y secuencias de ADN plastídico; iii) Desarrollo de análisis ecológicos y de genética del paisaje, así como estudios filogeográficos de cada especie; iv) Análisis y detección de híbridos y de zonas de introgresión; v) Modelización de nicho ecológico de cada especie y de cada grupo genético; vi) Interpretación de los procesos históricos y ecológicos que han afectado los modelos de paisaje; vii) Detección y propuesta de las Unidades Genéticas Relevantes para la Conservación para cada especie; viii) Selección de los genotipos locales para la conservación ecológica y genética del paisaje; ix) Construcción de modelos predictivos de distribución de estas especies teniendo en cuenta diferentes escenarios del cambio climático global.
Parques Nacionales en los que se realiza el proyecto:
Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido (PNOMP)
Parque Nacional de Aigüestortes i Estany de Sant Maurici (PNAESM)
Parque Nacional Picos de Europa (PNPE)
Individuos muestreados por especie y totales en los tres Parques:
F. eskia F. gautieri F. x picoeuropeana Total
PNOMP 207 398 122 727
PNPE 85 30 422 537
PNAESM 385 61 - 446
Númeor de muestras individuales analizadas por especie y totales en todas sus áreas de distribución natural:
F. eskia 962
F. gautieri 775
F. x picoeuropeana 579
Total 2316
Festuca eskia:
Festuca gautieri:
Resultados:
1- Elaboración de las bases cartográficas de las comunidades de Festuca eskia, F. gautieri y F. x picoeuropeana en PNOMP, PNAESM y PNPE.
Se elaboraron las bases cartográficas de las comunidades de estas especies en PNOMP, PNPE y PNAESM a partir de bibliografía documentada y mapas previos geográficos y de vegetación (a escalas 1:25.000 y 1:10.000), obtenidas de internet (www.ign.es) y proporcionadas por las autoridades de los Parques, imágenes satélite y exploración sobre el terreno. Se construyeron mapas SIG a escala 1:25.000 con diversas envolturas (geografía, litologia, vegetación, red viaria) que sirvieron para planificar y desarrollar los muestreos. Se elaboró el MDT de PNPE, del que no se disponía hasta la fecha.
Se incorporaron a dichos mapas la nueva información obtenida de los estudios genéticos, ecológicos y de modelizaciones de nicho. Se han desarrollado modelos SIG multienvolturas para las distintas unidades genético-paisajísticas y ecológico-paisajísticas de F. eskia, F. gautieri y F. x picoeuropeana en los tres Parques (PNOMP, PNAESM y PNPE). Esta información forma parte de la GeoDataBase (GDB) que acompaña a esta memoria.
2- Análisis genotípicos de los individuos muestreados de Festuca eskiay F. gautieri y sus híbridos por sus patrones multilocus SSR, haplotípicos plastídicos.
Publicación: Segarra-Moragues JG, Catalan P. 2011. Characterization of microsatellite loci in Festuca gautieri (Poaceae) and transferability to F. eskia and F. × picoeuropeana. American Journal of Botany, AJB Primer Notes & Protocols in the Plant Sciences. e360–e362 [View paper]
Las matrices finales de datos SSR fueron utilizadas en los análisis preliminares de relaciones genotípicas entre los 1.732 genotipos multilocus obtenidos. Los análisis de diversidad genética poblacional mostraron diferencias significativas a nivel de especie, para distintos parámetros genéticos, entre los tres Parques. F. eskia presentó un mayor número promedio de alelos por locus (A) (p**) y mayores índices de heterozigosis observada (Ho) y diversidad genética dentro de población (Hs) en el PNOMP que en los otros Parques, mientras que el coeficiente de endogamia (Fis) fue mayor en el PNAESM, y el índice de fijación (FST) más elevado en el PNPE. Estos resultados indican que pese a haber mayor diversidad genética en el PNOMP (seguido del PNAESM), las poblaciones están más estructuradas en el PNPE. F. gautieri muestra un patrón similar, con valores de A y Hs mayores en PNOM y PNAESM que en PNPE, pero con valores FSTmás elevados en PNPE que en los parques pirenaicos. F. x picouropeana(no analizada en PNAESM) es asimismo más variable, para todos los parámetros en el PNOMP, pero muestra una fuerte estructura en el PNPE.
Los análisis de relaciones genotípicas entre poblaciones de las tres especies mediante proyecciones bidimensionales en el gráfico de coordenadas principales PCO basado en distancias genéticas (DA, Nei et al. 1983) entre pares de poblaciones mostraron distintas relaciones de F. x picoeuropeana con respecto a sus dos potenciales especies progenitoras. Las poblaciones de F. eskia y F. gautieri de los tres Parques se separaron en ambos extremos del eje 1 (25.76% varianza), indicando sus distintas composiciones genéticas. En una posición intermedia entre ambas se emplazaron todas las poblaciones de F. x picoeuropeana del PNOMP y parte de las del PNPE, que posiblemente correspondan a poblaciones híbridógenas recientes. La única población detectada de F. x picoeuropeana en el PNAESM muestra una relación de mayor afinidad con F. gautieri. A lo largo del segundo eje (15.27% de la varianza) se separó del grupo de F. gautieri un segundo grupo de poblaciones de F. x picoeuropeana del PNPE más las poblaciones de F. gautieri de este mismo Parque. Este agrupamiento indica una distinta constitución genética de estas poblaciones de Picos, que podrían corresponder a un híbrido estabilizado o a una nueva microespecie.
El análisis de redes haplotípicas mediante parsimonia estadística de la matriz combinada trnTF detectó 42 haplotipos distintos y evidenció la existencia de haplotipos compartidos entre F. eskia, F. gautieri y F. x picoeuropeana, entre las dos especies progenitoras, y entre el híbrido y F. gautieri. El haplotipo más común, h. III, que presentó mayor probabilidad de ancestralidad, estaba compartido entre representantes de los tres taxones, seguido de los haplotipos h. XX, exclusivo de F. gautieri, y h. IX, compartido entre F. eskia y F. gautieri.
La distribución de los haplotipos en la red mostró sin embargo una cierta estructura geográfica. Del haplotipo ancestral, distribuído en los Pirineos y Picos, se deriva una ramificación principal y otras menores de haplotipos de F. gautieri distribuidos en los Pirineos centrales (Ordesa, Aigüestortes) y orientales (Girona, Andorra) y en el Prepirineo (Guara). Dos radiaciones satélites incluyen haplotipos distribuidos en los macizos central y occidental de Picos. Otras ramificaciones establecen conexiones con haplotipos de F. eskia y F. gautieri distribuidos en Aigüestortes y el Pirineo Oriental (Andorra), que a su vez muestran ramificaciones hacia haplotipos de F. eskia distribuidos en las montañas Cantábricas occidentales y centrales. Los haplotipos de F. gautieridistribuidos en los sistemas bético (La Sagra) e ibérico (Javalambre) son comunes o muestran afinidad por este último grupo de haplotipos de Aigüestortes, mientras que los mayoritarios de F. x picoeuropeana de los macizos central y oriental de Picos, y un grupo del macizo occidental, muestras conexiones con este grupo y otro grupo de haplotipos de F. eskia de Aigüestortes. El análisis de la red parece mostrar un patrón de divergencia general Oriental (Pirineos, Prepirineos) -Occidental (Picos de Europa, Cordillera Cantábrica) si bien los muy variables haplotipos de Aigüestortes aparecen distribuidos tanto en las agrupaciones del Este como en las del Oeste.
Los análisis parsimoniosos independientes de redes haplotípicas de cada una de las especies estudiadas detectaron también altos niveles de complejidad y una estructura geográfica similar en las redes individuales de las especies progenitoras F. eskia y F. gautieri. La única red totalmente resuelta fue la de F. x picoeuropeana (Fig. 2C).
3- Estudios filogeográficos de los pastos de Festuca eskia, F. gautieri y F. x picoeuropeana.
Se desarrollaron análisis filogenéticos con las secuencias trnTF que se resumieron en los 42 haplotipos distintos detectados en el grupo interno más tres haplotipos de grupos externos (Festuca ovina, F. rubra, Poa sp). Los árboles MP y NJ mostraron topologías congruentes aunque el apoyo bootstrap (BS) de las ramas fue bajo. El grupo interno se resolvió como monofilético, aunque con escaso apoyo BS. En consonancia con los resultados obtenidos del análisis de redes haplotípicas, ninguna de las especies progenitoras resultó ser monofilética. Curiosamente los linajes basales correspondieron a haplotipos de F. x picoeuropeana de los tres macizos de Picos y a haplotipos de F. eskia y de las tres especies de Aigüestortes. Una divergencia posterior separó a dos linajes recientes de haplotipos mayoritarios de F. eskia de Aigüestortes y de F. gautieri de los Pirineos. El primer grupo incluía también haplotipos de F. eskia de la Cordillera Cantábrica y de los Pirineos Orientales (Andorra) y a haplotipos de F. gautieri de La Sagra y Javalambre. La estrecha relación de los plastomas de los individuos de F. gautieri del sur y este ibérico con respecto a los de F. eskia de los Pirineos centro-orientales y orientales ha quedado evidenciada tanto en los análisis de redes como en el árbol filogenético. El segundo grupo incluyó un subclado recientemente evolucionado de haplotipos de F. gautieri de los Pirineos y los Prepirineos (Guara), mientras que sus linajes más ancestrales correspondieron a haplotipos de F. gautieri de Aigüestortes y Picos y de F. eskia de los Pirineos centrales, y los de emplazamiento intermedio a los de F. x picoeuropeanade Ordesa y Picos occidentales y de las tres especies de Pirineos y Picos. Estos resultados parecen evidenciar el reciente origen y subsecuente expansión de las poblaciones de F. gautieri en los Pirineos y Prepirineos, el posible origen reciente de los híbridos F. x picoeuropeana de los Pirineos, y una dispersión ancestral de plastomas de F. eskia y de ancestros de F. x picoeuropeana entre Pirineos y Picos.
4- Estudios genéticos del paisaje de los pastos de Festuca eskia, F. gautieri y F. x picoeuropeana
Publicación: Marques I, Draper D, Komac B, Segarra-Moragues JG, Villar L, Sahuquillo E, Pérez-Collazos E, Viruel J, Catalán P. 2013. Genética del paisaje y ecología de pastos de Festuca eskia y F. gautieri en el Parque Nacional de Aigüestortes y Estany de Sant Maurici. IX Jornadas sobre investigación del Parque Nacional de Aigüestortes i Estany de Sant Maurici. [view paper]
Genética del paisaje en PNOMP:
F. eskia: Los resultados Baps indicaron la existencia de un único grupo genético que englobaba a las 32 poblaciones analizadas de esta especie en este Parque.
F. gautieri: Los resultados Baps mostraron la existencia de 6 grupos genéticos para las 63 poblaciones analizadas de esta especie en este Parque.
F. x picoeuropeana: Los resultados Baps mostraron la existencia de 6 grupos genéticos para las 28 poblaciones analizadas de esta especie en este Parque.
Genética del paisaje en PNAESM:
F. eskia: Los resultados Baps indicaron la existencia de un único grupo genético que englobaba a las 33 poblaciones analizadas de esta especie en este Parque.
F. gautieri: Los resultados Baps mostraron la existencia de 10 grupos genéticos para las 19 poblaciones analizadas de esta especie en este Parque.
F. x picoeuropeana: Los resultados Baps mostraron la existencia de 4 grupos genéticos para las 5 poblaciones analizadas de esta especie en este Parque. Sin embargo el limitado tamaño muestral hizo inviable la obtención del teselado voronoi, que no pudo ser proyectado en el mapa SIG.
Genética del paisaje en PNPE:
F. eskia: Los resultados Baps indicaron la existencia de 6 grupos genéticos para las 35 poblaciones analizadas de esta especie en este Parque.
F. gautieri: Los resultados Baps mostraron la existencia de 5 grupos genéticos para las 21 poblaciones analizadas de esta especie en este Parque.
F. x picoeuropeana: Los resultados Baps mostraron la existencia de 4 grupos genéticos para las 34 poblaciones analizadas de esta especie en este Parque.
Los análisis preliminares de genética del paisaje indican que PNPE es el Parque con mayor diversidad genética-paisajística a nivel de las tres especies en estudio. El alto grado de estructuración genética se manifiesta en la existencia de grupos genéticos exclusivos de cada macizo para prácticamente cada especie. El macizo occidental es el más singular, debido probablemente a su mayor aislamiento espacial y temporal, mientras que los macizos central y oriental comparten un mayor número de grupos genéticos comunes, resultado de una más fácil dispersión entre sus cordales montañosos.
Tanto en PNOMP como en PNAESM se ha detectado un único grupo genético, respectivamente, para F. eskia. Esta elevada uniformidad puede ser debida a un rápido proceso de colonización postglacial del piso subalpino en los territorios de cada uno de estos Parques. Por el contrario, la estructura genética de F. gautierifue mayor en ambos casos, y en especial en PNAESM, donde se detectó la presencia de grupos genéticos exclusivos de cada valle (Boí, Espot, Capdella). Esto puede ser debido al aislamiento genético provocado por la escasez de sustratos calcáreos en el área o por tratarse de una zona de sutura de distintas rutas de colonización postglacial.
5- Investigación de los procesos de introgresión de las zonas híbridas de los pastos subalpinos
El análisis de los individuos híbridos se llevó a cabo mediante dos aproximaciones. La primera de ellas consistió en el desarrollo de análisis bayesianos utilizando el programa New Hybrids con el fin de determinar la naturaleza de las potenciales poblaciones híbridas y la existencia de posibles retrocruzamientos con individuos de las especies progenitoras. Para ello se tomaron como referencia poblaciones ‘puras’ de F. eskia y de F. gautieri distribuídas en áreas donde no conviven con la otra especie permitiendo que el programa clasificase los individuos del resto de las poblaciones. La segunda implicó el desarrollo de análisis bayesianos de estructura genética con el programa Structure, imponiendo un máximo de 2 grupos genéticos y seleccionando como ‘puras’ las mismas poblaciones de F. eskia y F. gautieri del caso anterior.
Los resultados de los dos análisis independientes confirmaron la naturaleza híbrida de las poblaciones de F. x picoeuropeana de Picos de Europa y de los Pirineos. Los resultados del análisis bayesiano con New Hybrids mostraron que todos los individuos identificados como F. x picoeuropeana eran de origen híbrido. La mayor parte de ellos correspondían a híbridos de generación F2, indicando la preponderancia de híbridos estabilizados y potencialmente fértiles tanto en las poblaciones de Picos de Europa como en las de Pirineos. Sin embargo un cierto número de ellos fueron clasificados como híbridos de generación F1, implicando la existencia de potenciales híbridos interespecíficos recientes y posiblemente estériles. Estos híbridos F1 se distribuían en poblaciones del Pirineo y del macizo orientalde Picos. El programa no detectó ningún caso de retrocruzamiento del híbrido hacia ninguna de las especies progenitoras, lo que indica un cierto grado de aislamiento.
Los resultados del análisis bayesiano con Structure confirmaron los obtenidos con New Hybrids. Todos los individuos clasificados como F1 ó F2 mostraban un patrón multilocus híbrido, presentando aproximadamente la mitad de su genotipo de F. eskia y la otra mitad de F. gautieri. La combinación de ambos métodos permitió además confirmar la naturaleza híbrida de algunos individuos atribuídos inicialmente a una u otra especie progenitora y que revelaron ser híbridos F2.
6- Estudios bioclimáticos de los grupos genéticos paisajísticos, Interpretación de los procesos históricos y ecológicos en el modelado genético del paisaje y elaboración de modelos predictivos de distribución de comunidades de Festuca eskia, F. gautieriy F. x picoeuropeana ante escenarios de cambio climático
El modelo MaxEnt fue configurado utilizando el 75% de las presencias para generar el modelo y el 25% restante para evaluar el ajuste del modelo, con 1000 interacciones, obteniendo las curvas de respuesta y el grado de aportación para cada una de las 22 variables utilizadas, desechando aquellas con menor poder explicativo. Como parámetro de evaluación de ajuste del modelo se utilizó el area under the curve (AUC), medida en el gráfico receiver-operating characteristic (ROC). Las variables utilizadas para los modelos de clima actual, 19 climáticas más 3 altitudinales, se obtuvieron a partir de WORLDCLIM (http://www.worldclim.org/bioclim.htm) y del modelo altimétrico de la misión SRTM (http://srtm.usgs.gov/), con una resolución de 30 segundos. Todas las variables fueron ajustadas a una resolución final de 150m.
Conjunto de variables utilizadas para la generación de modelos de distribución de F. eskia, F. gautieriy F. x picoeuropeana
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ALTITUDE |
Digital terrain model |
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SLOPE |
Derived terrain inclination in degrees |
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ASPECT |
Derived aspect from ALTITUDE and reclassified as Draper et al. (2003) |
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BIO1 |
Annual Mean Temperature |
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BIO2 |
Mean Diurnal Range (Mean of monthly (max temp - min temp)) |
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BIO3 |
Isothermality (P2/P7) (* 100) |
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BIO4 |
Temperature Seasonality (standard deviation *100) |
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BIO5 |
Max Temperature of Warmest Month |
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BIO6 |
Min Temperature of Coldest Month |
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BIO7 |
Temperature Annual Range (P5-P6) |
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BIO8 |
Mean Temperature of Wettest Quarter |
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BIO9 |
Mean Temperature of Driest Quarter |
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BIO10 |
Mean Temperature of Warmest Quarter |
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BIO11 |
Mean Temperature of Coldest Quarter |
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BIO12 |
Annual Precipitation |
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BIO13 |
Precipitation of Wettest Month |
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BIO14 |
Precipitation of Driest Month |
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BIO15 |
Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation) |
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BIO16 |
Precipitation of Wettest Quarter |
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BIO17 |
Precipitation of Driest Quarter |
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BIO18 |
Precipitation of Warmest Quarter |
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BIO19 |
Precipitation of Coldest Quarter |
Los datos de la distribución global de los taxones se obtuvieron de Global Biodiversity Information Facility (GBIF, http://www.gbif.org/), el proyecto ANTHOS (http://www.anthos.es/), y el proyecto SIVIM (http://www.sivim.info/sivi/), así como de los muestreos realizados por los autores dentro del proyecto actual.
Los limites de distribución de los modelos se determinaron como los valores mínimos predictivos (MPV) que englobaban a todas las muestras, y los mapas resultantes ilustraban el área mínima predecida (MPA) para el 100% de las presencias. Los valores actuales MPV se emplearon para determinar las MPA del escenario paleoclimático pretérito (LGM∼21,000 y) y del escenario climático futuro (2070-2099), asumiendo que los requerimientos ambientales de las plantas permanecen constantes en el tiempo.
Modelos predictivos construidos con los datos climáticos actuales y pretéritos
Actividades paralelas desarrolladas durante el proyecto:
7- Análisis morfológicos y genéticos RAPD de las festucas subalpinas
8- Análisis de tasas de viabilidad polínica, de fecundación y de germinación, y de presencia de insectos tisanópteros en las flores de las festucas
9- Análisis de tamaños genómicos y niveles de ploidía de F. eskia, F. gautieri y F. x picoeuropeana
Aplicación de los resultados obtenidos a la conservación y gestión del Parque Nacional o los Parques Nacionales afectados (concrete estos resultados en dos o tres acciones concretas que a su juicio deberían realizarse)
Los resultados del proyecto tienen importantes aplicaciones en los programas de conservación y gestión de las tres festucas caracterizadoras de los pastos subalpinos dominantes en los tres Parques en los que se ha desarrollado el estudio (PNOMP, PNAESM, PNPE). En concreto proponemos las siguientes acciones a desarrollar en relación con la gestión de estos pastos y de sus especies 'bandera' (F. eskia, F. gautieri, F. x picoeuropeana):
.- Gestión individualizada de los pastos clasificados como grupos genéticos independientes en los análisis de genética del paisaje y de filogeografía y conservación in situ de los grupos de distribución restringida
Los análisis filogeográficos han detectado divergencias genéticas entre las poblaciones de F. eskia, F. gautieri, F. x picoeuropeana del Pirineo Oriental (PNAESM), Pirineo Central (PNOMP) y Cordillera Cantábrica (PNPE). Los más pormenorizados análisis de genética del paisaje han permitido identificar distintos grupos genéticos para algunas especies en estos Parques. El análisis combinado de ambos estudios permite diferenciar los siguientes 39 grupos genético-paisajísticos de pastos:
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Parque |
F. eskia |
F. gautieri |
F. x picoeuropeana |
|
PNAESM |
1 |
10 |
- |
|
PNOMP |
1 |
6 |
6 |
|
PNPE |
6 |
5 |
4 |
Se propone la toma de medidas de gestión individualizada y de conservación in situ para cada grupo genético, con el fin de preservar la singularidad genética de estas comunidades. Esta caracterización genética es resultado de sucesivos procesos históricos de aislamientos y posteriores contactos e hibridaciones.
Dada la abundancia general de estos grupos de pastos, no se requieren medidas especiales de conservación, excepto para aquellos grupos genéticos de distribución restringida, tales como los de F. gautieri en PNAESM y PNPE, los de F. eskia en PNPE, y los de F. x picoeuropeana en PNOMP para los que se proponen medidas de conservación especiales que garanticen su supervivencia.
.- Selección de genotipos locales para conservación y para restauración vegetal
Dado el creciente impacto que están causando la fragmentación del paisaje y las posteriores labores de restauración vegetal de terrenos alterados de alta montaña por el uso de germoplasma de procedencias diversas, se propone el uso de genotipos locales autóctonos de F. eskia, F. gautieri, F. x picoeuropeana en las actividades de revegetación de zonas de pastos en los tres Parques con el fin de evitar la contaminación genética del paisaje.
Para ello se proponen medidas previas de conservación ex situ mediante la creación de colecciones de germoplasma de semillas de F. eskia, F. gautieri, F. x picoeuropeana procedentes de los 39 grupos genético-paisajísticos identificados en los tres Parques, y el posterior uso de plantas obtenidas de esas semillas en los programas de restauración vegetal de cada zona. Iniciativas similares se están desarrollando en el Pirineo francés (Parc National des Pyrenees; valles pirenaicos con estaciones de esquí) para F. eskia y F. gautieri, dentro del programa Ecovars, por lo que podrían ser exportables a los Parques españoles.
Conclusiones
.- El proyecto desarrollado representa un ejemplo paradigmático de estudio transversal de las comunidades de pastos subalpinos dominados por estas festucas espinosas en los tres Parques Nacionales del norte de España, cubriendo las áreas de distribución natural de estas especies. El análisis comparado sobre genética del paisaje y ecología de los pastos de F. eskia, F. gautieri y F. x picoeuropeana en PNOMP, PNAESM y PNPE ha permitido profundizar en el conocimiento de la historia evolutiva, los procesos de hibridación y las adaptaciones ecológicas en cada zona, permitiendo extraer conclusiones sólidas y contrastadas que hubiesen quedado excesivamente sesgadas de haberse desarrollado de forma independiente en cualquiera de los tres Parques.
.- Los estudios genéticos con marcadores SSR han mostrado las divergencias habidas entre los distintos grupos geográficos intraespecíficos de F. eskia y F. gautieri, habiéndose detectado una clara estructuración geográfica en tres regiones (Pirineo Oriental, Pirineo central y Cordillera Cantábrica). Por el contrario los análisis con marcadores cloroplásticos detectan una elevada frecuencia de flujo génico interespecífico, aunque con cierta estructuración geográfica similar. Ambos análisis corroboran la existencia de diversos procesos de hibridación homoploide entre estas especies que han dado lugar a distintas generaciones híbridas de F. x picoeuropeana tanto en Pirineos como en Picos de Europa. Los análisis sugieren la ocurrencia de hibridaciones más recientes en Pirineos (PNOMP) donde el híbrido convive en simpatría con sus progenitores, y más ancestrales en Picos (PNPE), donde la mayor parte de las poblaciones son huérfanas.
.- Los estudios ecológicos y de modelización de nicho han permitido caracterizar los hábitats y las distribuciones potenciales de las tres especies. Los análisis de evolución de tendencia de uso del hábitat, mediante comparación de modelos pretéritos, actuales y futuros permite deducir la dinámica seguida por estas comunidades de pastos y predecir sus distribuciones futuras antes escenarios de cambio climático severo. Estas tendencias muestran una disminución de las áreas de distribución de F. eskia y F. gautieri en los tres Parques ante escenarios de calentamiento global; por el contrario los modelos de F. x picoeuropeana indican que su hábitat se vería favorecido en estas circunstancias.
.- Los análisis de genética del paisaje han permitido detectar 39 grupos genéticos distintos para las tres especies en los tres Parques. Estos resultados han servido de base para la propuesta de medidas de conservación in situ y de gestión especifica de estas unidades genéticas pascícolas y para establecer programas de conservación ex situ de sus genotipos autóctonos para futuras acciones de restauración vegetal.
.- Resultados Divulgación/Difusión.
Publicaciones
.- Torrecilla P, Acedo C, Marques I, Diaz-Pérez AJ, López-Rodríguez JA, Mirones V, Sus A, Llamas F, Alonso A, Pérez-Collazos E, Viruel J, Sahuquillo E, Sancho MC, Komac B, Manso JA, Segarra-Moragues JG, Draper D, Villar L, Catalán P. 2013. Morphometric and molecular variation in concert: taxonomy and genetics of the reticulate Pyrenean and Iberian alpine spiny fescues (Festuca eskia complex, Poaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, 173: 676-706. A
.- Marques I, Draper B, Komac B, Segarra-Moragues J.G., Villar L, Sahuquillo E, Pérez-Collazos E, Viruel J., Catalán P. 2013. Genética del paisaje y ecología de pastos subalpinos de Festuca eskia y F. gautieri en el Parque Nacional de Aigüestortes y Estany de Sant Maurici. Servicio Publicaciones PNAESM. Boí. CL
.- Segarra-Moragues JG, Catalan P. 2011. Characterization of microsatellite loci in Festuca gautieri (Poaceae) and transferability to F. eskia and F. × picoeuropeana. American Journal of Botany, 98: e360–e362. A
.- Segarra-Moragues JG, Catalán P. 2010. The fewer and the better: prioritization of populations for conservation under limited resources, a study with Borderea pyrenaica (Dioscoreaceae) in the Pyrenean National Park. Genetica 138: 363-376. A
